Курии как вид, часть 2
==========
Первое, что обращает на себя внимание при взгляде на курий, как вид — их гаремная система.
Что мы знаем о гаремных системах у социальных видов?
«Сопоставив размеры черепных костей со стертостью зубов у 19 взрослых особей Paranthropus robustus, антропологи пришли к выводу, что у этих представителей вымершей тупиковой ветви гоминид самцы достигали зрелости намного позже самок и сильно превосходили их по размеру. Такая ситуация характерна для приматов с гаремным типом общественной организации. Как и у современных «гаремных» видов, самцы парантропов становились жертвами хищников намного чаще самок…
Дело в том, что у современных приматов, практикующих гаремный тип семейных отношений (например, у горилл и павианов) самки, достигнув зрелости, больше почти не растут, тогда как самцы продолжают расти еще довольно долго. Это связано с тем, что у таких видов очень сильна конкуренция между самцами за право «доступа» к коллективу самок. Молодые самцы почти не имеют шансов на успех в борьбе со старыми матерыми особями, поэтому они «откладывают» решительные действия до тех пор, пока не войдут в полную силу.
У «гаремных» видов матерые самцы гораздо крупнее и самок, и молодых половозрелых самцов; часто они вдобавок отличаются еще и по окраске…
Почему же самцы парантропов попадали в лапы саблезубов или гиен втрое чаще самок? Оказывается, именно такая картина наблюдается и у современных «гаремных» приматов. Самки этих видов всегда живут большими группами, обычно под защитой матерого «мужа», а самцы, особенно молодые, которым пока не удалось обзавестись собственным гаремом, бродят поодиночке или маленькими группками. Это существенно повышает шансы попасть на обед хищнику. Например, самцы павианов в период одиночной жизни втрое чаще становятся жертвами хищников по сравнению с самками и самцами, живущими в коллективе».
«Для видов, практикующих преимущественно полигинные отношения и формирующих постоянные гаремные единицы, типичны небольшие по размеру семенники и значительный половой диморфизм по размерам тела и клыков (павианы гамадрилы, гориллы, орангутаны).
Половой диморфизм ранних гоминин — одна из самых интригующих загадок современной антропологии. Данные палеоантропологии указывают, что ранние гоминины характеризовались значительно более выраженным половым диморфизмом, чем современный человек. Диморфизм, например, у одного из ранних представителей австралопитековых — A.afarensis столь велик, что некоторые антропологи предположили, что в этом случае мы имеем дело с разными видами. Если все же предположить, что особи большого и малого размера — суть представители одного вида, то получается, что самки примерно в два раза уступали по весу самцам. Такой диморфизм сопоставим по своим масштабам с диморфизмом, наблюдаемым у горилл, и существенно превосходит степень диморфизма у обыкновенного шимпанзе и бонобо.
У современных приматов большие размеры тела самцов, как правило, связываются исследователями с половым отбором и половой избирательностью. Наибольший диморфизм отмечается у видов с полигонными системами социальной организации, в рамках которых конкуренция самцов за доступ к самкам принимает особо выраженные формы. Однако замечено, что конкуренция между самцами сопряжена не только с увеличением общих размеров тела, но и однозначно ведет к увеличению размеров клыков. С учетом этих данных, половой диморфизм австралопитековых представляет собой нечто из ряда вон выходящее в отряде приматов. Хотя у ранних австралопитековых клыки были крупнее, чем у более поздних гоминин, и несколько отличались по размерам у самцов и самок, совершенно очевидно, что размеры клыков у самцов были много меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из данных о различии размеров тела самцов и самок.
Даже если социальная организация ранних австралопитековых и строилась на принципах выраженной конкуренции между самцами, должны были существовать мощные факторы, действующие в направлении уменьшения размеров клыков у самцов и самок. Эти факторы перевешивали преимущества, которые могли извлекать самцы от больших клыков. Некоторые авторы выдвигали предположение, что возможная причина такого несоответствия состоит в переходе к использованию камней и палок для охоты, защиты от хищников и внутривидовой агрессии.
Впрочем, австралопитековые могли использовать орудия для защиты от хищников и вести себя вполне кооперативно и миролюбиво по отношению к сородичам мужского пола. Так что более крупные размеры самцов у них вовсе не однозначно указывают на практику выраженной полигинии. Гориллы и орангутаны — виды с выраженными полигамными отношениями и жесткой конкуренцией между самцами обитают в лесу и имеют большие размеры тела, позволяющие не бояться хищников.Иное дело австралопитековые. По данным палеоантропологов — эти существа существенно уступали гориллам в размерах, проводили много времени на земле и активно осваивали открытые пространства. Для такого рискованного шага они должны были обладать адекватной социальной организацией, позволяющей успешно противодействовать прессу хищников, изобилующих в саванной местности. Следовательно, социальные образования по типу односамцовых групп, аналогичных горилльим, были практически исключены.
Итак, группы, осваивающие саванну, должны были включать, как минимум, нескольких взрослых активных самцов. В таком случае потенциальная угроза для «собственности» на самку непременно существовала. Чтобы контролировать верность своих самок, самец должен был постоянно держать их в поле зрения, охранять. Однако это было бы возможным только при условии, что самцы постоянно перемещались со своими самками в течение суток. Но ведь мы знаем, что самки с новорожденными детенышами становились менее мобильными, и вряд ли могли принимать активное участие в охоте или сборе падали (в этом случае от туш животных нужно было отгонять гиен, шакалов, грифов, да и самих леопардов или гепардов). Скорее всего, часть времени самки проводили на специальных стоянках (базах). Часть молодых или более старших могли оставаться на базах для охраны.
В этих условиях контроль половой свободы самок был весьма проблематичен. Либо следует допустить, что несколько самок, по каким-либо причинам, добровольно хранили верность конкретному самцу, отвергая ухаживания других партнеров. Но в этой ситуации конкуренция за самок приобретает пассивные формы: самки выбирают себе самца (как лучшего защитника, добытчика или заботливого отца для детенышей), а не самцы завоевывают самок в конкурентной борьбе с сородичами и сторожат свои гаремы, как это можно наблюдать у горилл».
То, что мы видим у курий, имеет определённые параллели в живой природе:
«У орангутанов есть две морфы самцов: крупные, с характерными выростами на лице (доминанты), и более мелкие, напоминающие самок (субординанты). Обычно на данном участке леса главенствует один крупный самец, он является отцом большинства детенышей. А несколько других самцов обеих морф занимают подчиненное положение и редко становятся отцами. При старении или ослаблении патриарха место главного самца постепенно занимает другой самец доминантной морфы с выростами на лице. Такая смена может сопровождаться периодом нестабильной иерархии, длящимся иногда до нескольких лет. В это время шанс размножиться получают и субординантные (самкоподобные) самцы.
Биматуризм — это наличие в популяции двух морф, различающихся периодом роста (фактически, это частный случай полиморфизма). К примеру, у ряда насекомых период личиночного развития больше у самок, и в результате этого они крупнее самцов. Среди млекопитающих биматуризм чаще всего встречается у приматов. Наиболее известный вариант биматуризма в этой группе животных — половой биматуризм (Sexual bimaturism): самцы растут дольше и значительно превосходят самок размерами. Например, это хорошо известно и очень ярко проявляется у горилл (Gorilla gorilla)…
Для самцов орангутанов (Pongo spp.) также характерен биматуризм: одни самцы (доминанты) имеют характерные выросты на лице и размерами превосходят других — субординантов, которые таких выростов лишены (этой особенностью, а также размерами, они напоминают самок). Особенности биматуризма орангутанов очень необычны, а возможно, даже и уникальны для млекопитающих.
Дело в том, что различия между двумя морфами самцов необратимы. То есть каждый самец в течение жизни принадлежит лишь к какой-либо одной из двух морф. Различия между морфами самцов проявляются достаточно поздно. Субординантные самцы становятся половозрелыми где-то к 14 годам, в это время по размерам они примерно соответствуют самкам и больше не растут. А у доминантных самцов к этому времени начинают развиваться лицевые выросты, которые со временем увеличиваются. Особенность этой категории самцов состоит в том, что они продолжают расти и после достижения половой зрелости — по сути, на протяжении всей жизни (к старости, конечно, рост замедляется). И в итоге они могут весить до 80 кг, то есть в два раза больше самок.
При этом неизвестно, есть ли какие-то генетические различия между морфами. Таким образом, механизм возникновения биматуризма у орангутанов пока остается загадкой. Тем интереснее узнать, какие еще различия, помимо внешнего вида, существуют между двумя разными морфами самцов орангутанов.
Из полученных данных можно сделать следующее заключение. В период главенства одного самца он является отцом большинства детенышей. После того как он по тем или иным причинам ослабеет, на смену его приходит другой самец. Таким доминантом становится только самец крупной морфы с лицевыми выростами. (В изучаемой группе после 2006 года стал доминировать другой самец, Том. Он сохраняет этот статус и по сей день.) Но смена власти может сопровождаться периодом нестабильной иерархии, вплоть до нескольких лет. В это время субординантные самцы без лицевых выростов получают возможность размножиться, чего почти никогда не бывает в другой ситуации».
Если бы Тарл Кэбот был биологом, он мог бы употребить в своём английском тексте умное слово субординант, вместо неуклюжего «недоминант». Но чего нет, того нет. Так вот, курии — это типа орангутанов; если бы орангутаны разивались в сторону гигантопитеков, сумевших стать хищными пещерными бабуинами в плейстоценовой Европе; если бы они были потомками паразитоидного вида, научившегося откладывать яйца в собственные гипертрофированные личинки; если бы они были разумным эусоциальным хищником мегафауны со стерильными субординантными самцами в качестве рабочих особей. И именно последний момент, наверное, наиболее интересен.
Что могло двигать эволюцию доминантов? Очевидно, что это сравнительно поздняя адаптация. Сначала был вид прото-протокурии, а потом у этого вида стал развиваться сильный половой диморфизм, самцы стали крупнее, агрессивнее, с более крупными клыками, создающие гаремы и агрессивно конкурирующие за самок.
Но я хотел бы поговорить даже не об этом, а о том, какой торг (в эволюционном смысле) представляют собой биологические отношения полов. У видов с половым размножением существует определённый антагонизм между интересами полов, который, естественно, выражается и реализуется в общей задаче продолжения рода и распространения своих генов.