Тригоналиды, маги выживания

(автор: gest)
(2018 год)

Я хотел процитировать книгу «Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции» (С.И. Малышев, 1966). Это книга не новая, в чём-то наверняка устаревшая. Эдвард Уилсон, ведущий специалист по эусоциальности, критиковал взгляды Малышева на происхождение общественного образа жизни у перепончатокрылых, но я до этой части всё равно ещё не дошёл.

Так вот, в первую очередь это будет в тему магии выживания (четыре пути). А заодно в тему ксенологии-ксенобиологии. В современных условиях, когда мы выдумываем инопланетную форму жизни, мы объявляем её результатом длительного эволюционного процесса, альтернативного по отношению к земной эволюции. То есть, мы берём некую гипотетическую предковую форму и щедро применяем к ней магию выживания. Вид хочет жить, он хочет адаптироваться. Тем более, если мы говорим о разумном существе. Никто ещё не стал разумным от хорошей жизни, неразумный предковый вид необходимо сначала припереть к стенке. Умней, отращивай мозги — или вымирай.

Итак, сегодняшняя история будет про тригоналид, сравнительно примитивных перепончатокрылых. Как и многие другие перепончатокрылые, они паразитоиды — их личинка должна развиваться в теле другого насекомого. Особенность тригоналид заключается в том, что у самок недоразвитый, редуцированный яйцеклад, поэтому им приходится заражать жертву пассивным образом, перорально. Самка типичной тригоналиды откладывает на листья тысячи яиц, а дальше полагается на удачу. Яйца должны проглотить питающиеся листьями гусеницы. В теле гусеницы из яиц выводятся личинки. Но гусеница является лишь промежуточным хозяином, личинки не могут развиваться в гусенице, окончательным хозяином должна стать личинка перепончатокрылого (или двукрылого?) насекомого. В зависимости от вида, мелкие личинки тригоналид либо ищут в гусенице паразитоидные личинки ос-наездниц, чтобы паразитировать на них (т.н. сверхпаразитизм), либо ждут, когда гусеницу схватит хищная оса, которая нашинкует её на части и скормит своим личинкам в гнезде. Как бы то ни было, гусеница должна проглотить яйца, и затем, внутри гусеницы или вместе с гусеницей, яйцо или личинку должна проглотить личинка другого вида перепончатокрылых. Личинка хозяина окукливается, но вылазит из куколки взрослая тригоналида. Как вообще мог возникнуть столь сложный механизм размножения?

Но сначала, наверное, надо сказать несколько слов про эволюцию перепончатокрылых по Малшыеву. Мне проще процитировать книгу М.М. Камшилова «Эволюция биосферы» (1974).

«Роль различных эволюционных факторов в становлении крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, детально изученной советским энтомологом С. И. Малышевым (1962). Перепончатокрылые — один из наиболее многочисленных и процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвосток и пилильщиков.

Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофитами. Их потомки сохранились и сейчас в виде панорп-скорпионниц, продолжающих питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосеменных или спорами папоротников.

С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений. Следующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, затем — сочными частями голосеменных, а впоследствии покрытосеменных растений. Так, из сапрофитов в пермский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весьма богатой видами группы перепончатокрылых.

Приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, некоторые пилильщики стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение ткани растений. В результате возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как и в чужие гнезда, — явление, широко распространенное в природе. Оно получило специальное название — инквилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие галлы или гнезда, называются инквилинами, или «насекомыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галлообразователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом активное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конкурентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.

Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях даже личинки растительноядных пилильщиков, такие как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истребление личинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития…

По-видимому, лучше росли те личинки-инквилины, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для перехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других видов. Возникли хищники-яйцееды.

Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Первые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых других отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внутри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.

Параллельно с усовершенствованием способности откладывать яйца внутрь яиц других насекомых расширился ассортимент жертв. Наездники-яйцееды начали даже спускаться под воду, поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Часть наездников перешла вторично на растительное питание — на клетки растительного зародыша. Специализированная группа перепончатокрылых — орехотворки — использовала способность сложившейся ткани переходить в менее дифференцированное или даже эмбриональное состояние. В результате жизнедеятельности личинок вегетативная ткань разрасталась, давая галлоподобную питательную эмбриональную ткань.

Наездники, поражающие яйца других насекомых, «открыли» еще один способ питания. Отложенное яйцо паразита задерживается в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более или менее взрослую личинку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца паразита личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников.

С. И. Малышев описывает совершенно поразительные случаи приспособления наездников к существованию на самых различных жертвах, демонстрируя тем самым исключительные способности перепончатокрылых к овладению самыми различными источниками жизнедеятельности. Приспособительная эволюция предков наездников привела к возникновению существенно различных групп перепончатокрылых — ос, муравьев, пчел. Возникли изумительные по совершенству инстинкты, не раз ставившие в тупик исследователей. При этом обычно забывают о миллионах лет приспособительной эволюции и совершенно упускают из виду целостный характер эволюционного процесса. Не все особи откладывают яйца в оптимальных условиях. Причин тому две: ограниченность оптимальных условий и активный выбор некоторыми особями условий, отличных от оптимальных. В результате возникают предпосылки для образования новой формы.

Какие при этом действуют механизмы?

1. Способность к размножению, неизбежно приводящая часть особей к выходу за пределы оптимальной привычной среды.
2. Наследственная гетерогенность, обнаруживаемая в форме различий в признаках фенотипа и, следовательно, в различной способности выбирать условия, несколько отличные от оптимальных, и оставлять в них потомство.
3. Способность изменяться под влиянием развития в условиях, отличных от нормальных. При этом могут изменяться как морфологические признаки, так и физиологические особенности и особенности поведения.
4. Приобретение личинкой информации о новой среде и сохранение этой информации взрослой формой, выражающееся в выборе определенных условий среды развития личинки.
5. Постепенное изменение биотической среды посредством экологического механизма обмена генотипической информацией в ходе естественного отбора».

Страницы: 1 2